A szárazföldi növények evolúciója és rendszertana

Kiegészítések, újabb fejlemények

A Prototaxites gomba volt

A leletek gombaeredetére vonatkozó újabb bizonyítékot C. K. Boyce és munkatársai szolgáltatták a GSA (Geological Society of America) 2003-as novemberi kongresszusán, Seattleben (http://gsa.confex.com). A szénizotóp mennyiségének jelentős mintabeli és minták közötti ingadozásából arra következtetnek, hogy ezt autotróf növény nem produkálhatta. Csak heterotróf élőlény, pl. gomba jöhet számításba, amelynek izotóptartalma jól tükrözi a szubsztrátum (korai száras növények illetve algák) eltéréseit.

 


A zsurlók homoiospóriája (55. old.)

Az antheridiumokat később fejlesztő női előtelep csak egy lehetőség, mert a fordított esetet is megfigyelték már. Vannak olyan feljegyzések is, melyek szerint a gametofiton kezdettől fogva kétivarú (izospória, E. giganteum). Az E. bogotense viszont mindig egyivarú (Foster – Gifford. 1974. Comparative morphology of vascular plants). Guillon és Raquin (Int J Plant Sci 163:825-830, 2002) kísérletei azt sugallják, hogy a gametofiton nemét a környezeti feltételek határozzák meg. Cukrok (glükóz és szukróz) jelenlétében a legtöbb gametofiton hím jellegű lesz, míg cukormentes táptalajon a legtöbb spórából női előtelep fejlődik. A már női jellegű előtelep viszont kétivarúvá válik, ha később cukoroldattal kezelik. Mindezt több fajnál is megfigyelték. Összegezve: a zsurlók eszerint izóspórások, így tiszta homoiospória talán nincs is a növényvilágban. Más kérdés, hogy mennyire releváns a a környezet cukortartalma természetes körülmények között.

 


Hiányzó láncszem a Ginkgó evolúcióban (82. old.)

A Gingkó génusz evolúciója mindeddig alig ismert volt, mert egy legalább 100 millió éves szakaszból nem került elő egyetlen lelet sem. Zhou és Zheng (Nature 423: 821-822, 2003) rámutat, hogy a jura ginkói korántsem azonosak a maiakkal. Ugyanakkor a most előkerült leletek (kb. 121 millió évvel ezelőttről, kréta időszak, Kína) szaporítószervei hasonlóbbak a maiakhoz, mint a jurabeliekhez, s azóta alig-alig változtak. A ginkó tehát veszít „élő kövület” rangjából, s „csak” kb 100 millió éves lehet.

 


Az APG II klasszifikáció

Bremer et al. (Bot J Linnean Soc. 141: 399-436, 2003) megjelentette az Angiosperm Phylogeny Group osztályozását, javított formában. Ez valójában az, amelyet Stevens (ő is társszerző itt) információi alapján közöltünk a C függelékben, kisebb változásokkal.

Az osztályozás óvatos sok család, v. kisebb csoport önálló rendi szintű tárgyalásában, így a C. függelék rendjei közül az 1. (Amborellales), 2. (Nymphaeales), 15. (Chloranthales), 21. (Buxales), 23. (Trochodendrales), 25. (Berberidopsidales), 26. (Dileniales), 30. (Vitales), 34. (Zygophyllales) és a 49. (Boraginales) rend esetében. Ezek az adott klád alapjára kerülnek, rendi besorolás nélkül. Általában is az APG II meglehetősen "konzervatív" és csak akkor vezet be új osztályozást, ha azt erős bizonyítékok támogatják. Több családot kétféleképpen értelmez, akár egy nagyobb családdal egybeolvasztva, vagy ü miután monofiletikus - külön is el tudja képzelni (pl. Lobeliaceae). Ezt itt * jelöli. A változásokban érintett, s a kötetben nemcsak megemlített, hanem tárgyalt taxonokat vastag betű emeli ki. A rendek új törzsfáján két jelentős változás vehető észre: 1) a Ceratophyllales a Ranunculales előtt ágazik le, s nem az egyszikűek mellől, 2) az egyszikűek és a magnolidák egy közös kládon vannak, azaz egymás testvércsoportjai.

- Asparagales: Új család a Hesperocallidaceae. A Herreriaceae, Behniaceae, Anthericaceae és Anemarrhenaceae családokat beolvasztja az Agavaceae családba.

- Liliales: a Rhipogonaceae új család.

- Poales: a Centrolepidaceae új család. Megszűnt a Typhaceae és a Sparganiaceae összevonása, a kettő egymás testvércsoportjaként szerepel.

- Ranunculales: új család a Kingdoniaceae*.

- A Sabiaceae új család az Eudicot alapi helyzetében.

- A Caryophyllales rendben új család a Gisekiaceae, a Didiereaceae és a Halophytaceae.

- Santalales: új a Misodendraceae család, míg a Viscaceae beolvad a Santalaceae családba.

- A Vitaceae (incl. Leeaceae) a Rosid kládban, de rendi besorolás nélkül szerepel.

- Crossosomatales: az Ixerbaceae, az Aphloiaceae, a Geistolomaceae és a Strasburgeriaceae családok most már a Rosid kládban, de rendi besorolás nélkül szerepelnek.

- Geraniales: a Greyiaceae beolvad a Melianthaceae családba. Új a Hypseocharitaceae*.

- Celastrales: új a Lepuropetalaceae*.

- A Dipentodontaceae az Eurosid II alapi helyzetéből a besorolatlanok közé kerül.

- Brassicales: új család a Bretschenideraceae.

- Cornales: Új család a Curtisiaceae. A Nyssaceae is új, leválasztva a Cornaceae-ből.

- Garryales: új család az Aucubaceae.

- Az Eusterid II kládon alapi helyzetben a Bruniaceae és a Columelliaceae családok.

- Apiales: új a Mackinlayaceae és a Myodocarpaceae.

- Asterales: a Lobeliaceae* családként szerepel.

- Továbbra is besorolatlan. "problémás" génuszok pl. a Balanophora, Cytinus, Medusandra és a Rafflesia. Ezek filogenetikai pozíciója a zárvatermőkön belül egyelőre nem állapítható meg.



 

Az Asterales újabb értékelése (250. old.)

Lundberg és Bremer (Int J Plant Sci 164:553-578) komplex értékelése megerősíti a könyvben közölt összefoglalást. A Donatiaceae azonban, bár külön vonalként jelenkezik a kladogramon, a szerzők szerint inkább csak a Stylidiaceae egyik alcsaládjaként fogható fel, közös kládjuk 82%-os támogatása miatt.  Megerősítik a Calyceraceae és Asteraceae testvércsoporti relációját.


 

A Veronica génusz (Plantaginaceae) helyzete - a "splitting" vagy "lumping" dilemma jó példája

Albach et al. (Taxon 53, 2004) :553-578) összefoglalása szerint a Veronica nemzetség inkább tág értelemben használandó, s így magában foglalja az összes, hazánkban élő Veronica fajt, míg a Beccabunga, Chamedrys és Pseudolysimachium (=...chion) csak szubgénuszok. Ha ez nem tennénk, a megoldás csak kisebb, monofiletikus génuszokra bontás lehetne, ami a korábbi morfológiai leírásokkal nehezen hozható összhangba. A nagy Veronica génusz fajszáma így kb 450. (Vö. Simon T. Növényhatározó, 2003). A szerzők szerint a szétbontogatás (splitting), illetve az összevonás (lumping) mellett a következők szólnak a Veronica esetében:

- Splitting: a nagy génusz túl sok fajt foglal magába, ide értve egyéveseket, tőrózsás évelőket, cserjéket. A virágmorfológia a hosszú pártacsőtől, a röviden át egészen a sziromtalan fajokig igen változatos. Egyes korábbi génuszok (Hebe, Új Zéland) megtartása azért érdekes, mert ilyen formában jó példái a szigeteken való speciációnak.

- Lumping: Morfológiai kulcsot kreálni a Veronica összes szubgénuszának lehetetlen úgy, hogy mindegyikhez külön út vezessen. A ma alkalmazott karakterek erősen homoplasztikusak. Öt új génuszt kellene felállítani a komplett monofiletikusság megtartásához, s ez 150 faj átsorolását jelentené, ami igen nagy zavart okozna a botanikusok, kertészek és más gyakorlati szakemeberek körében. A nagy Veronica génusz monofiletikusságát minden molekuláris elemzés megerősíti, a szubgenuszok esetében már kevésbé erős a támogatottság sok esetben. A Hebe beolvasztása így kevesebb kompromisszumot jelent, mint a Veronica további bontása.